Помимо проявления энзиматической активности, например, в связи с использованием нового субстрата или же синтезом белков теплового шока в ответ на изменение температуры, или же осморегуляторов в ответ на изменение минерализации во внешней среде, клетки прокариот обладают способностью к дифференциации, которая часто упускается из виду при рассмотрении морфогенеза прокариот как результата деления клетки на две сестринские. Примерами дифференциации могут служить: переход к формированию покоящихся стадий, например цист, спор, конидий или подвижных стадий у прикрепленных организмов как гифомикробы и каулобактеры; образование плодовых тел у миксобактерий; сложная последовательность форм у цианобактерий.
Наиболее пристально было изучено спорообразование, представляющее деление клетки, при котором одна клетка образует отмирающий спорангий, а вторая превращается в переживающую устойчивую эндоспору. Образование эндоспор свойственно преимущественно грамположительным бактериям, из которых аэробные получали название. Bacillus, а анаэробные - Clostridium.
69
Сейчас их номенклатура усложнилась в связи с установленными филогенетическими различиями внутри этих родов, так что таксоны превратились в групповое обозначение клостридий и бацилл. Кроме того, найдены некоторые грамотрицательные спорообра-зующие бактерии, как Sporomusa, члены сем. Haloanaerobiaceae. Подробно изучен геном Bacillus subtilis, для которого имеется полная последовательность ДНК.
Цикл спорообразующих организмов включает две стадии: вегетативных клеток, которые размножаются и вполне подобны не-спорообразующим бактериям, и неразмножающихся переживающих стадий - спор. Споры отличаются от вегетативных клеток наличием оболочек, содержащих дипиколиновую кислоту. Поэтому в фазовом контрасте они опознаются как блестящие тела на фоне темных вегетативных клеток. В споре различают мембранный экзоспориум, иногда с прикрепленными газовыми везикулами, стенку с модифицированным пептидогликаном, кортекс, и в центре располагается обезвоженный ядерный материал с дипико-линовой кислотой и ионами Са2+. Зрелые споры хорошо выдерживают нагревание до 80 °С, и это служит методом отделения спорообразующих от неспорообразующих организмов. Устойчивость спор варьирует у разных видов, и есть чрезвычайно резистентные формы. В жизненном цикле спорообразующих организмов следует рассматривать, во-первых, переход к спорообразованию, обычно индуцируемый истощением питательного субстрата, и, во-вторых, прорастание спор. Спорообразование включает деление генома, окружение одной дочерней хромосомы мембраной внутри материнской клетки-спорангия, сохраняющей обмен и подвижность, свойственные вегетативным клеткам. С окружения части клетки с хромосомой мембраной начинается стадия про-споры с формированием оболочек споры. Затем клетка-спорангий лизируется. Зрелая спора может сохраняться десятки лет, не теряя жизнеспособности.
Наиболее примечательным свойством споры служит ее способность к прорастанию в благоприятных условиях. Несмотря на заторможенный обмен, спора сохраняет способность чувствовать внещние сигналы, в том числе химические. Одним из способов вызвать прорастание служит нагревание спор до 60 °С. При прорастании спора теряет блеск, ее оболочка лизируется и из споры
70
выходит вегетативная клетка, приступающая к активному росту. В результате спорообразующие организмы оказываются колонизаторами, способными к быстрому освоению свежего субстрата.
71