Введение в природоведческую микробиологию

2. КООПЕРАТИВНЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ

Кооперативные трофические взаимоотношения в сообществе могут быть рассмотрены на качественном уровне по списку веществ, поступающих в функциональный блок как субстраты, и списку продуктов, образуемых в этом блоке. Наиболее наглядны кооперативные отношения в разнообразной группе органотрофов, осуществляющих деструкционную ветвь в цикле углерода. Осуществляемая микроорганизмами химическая реакция должна обеспечить достаточную энергию для существования организма. Биоэнергетика клетки была разобрана ранее. Здесь же идет речь о взаимодействии видов, осуществляющих разные реакции. В трофической системе микробного сообщества образуется сеть взаимосвязанных химических реакций.

Под сообществом мы понимаем набор организмов, занимающих определенные фундаментальные ниши в экосистеме и связанных между собой трофическими взаимоотношениями. Среди этого набора типов взаимоотношений нас интересуют те, которые приводят к формированию микробного сообщества как кооперативного целого, способного взаимодействовать со средой обитания как некое единство. Прежде всего сообщество как целое должно соответствовать требованиям термодинамики и в данных условиях обитания обеспечивать необходимую энергию всем своим компонентам. Для бактерий и их сообществ термодинамика осуществляемых ими химических процессов играет определяющую роль. Далее, из имеющегося набора функционально сходных организмов доминируют те, кинетические характеристики которых более всего соответствуют условиям, складывающимся в сообществе. Сообщество, с химической точки зрения, определяется термодинамикой и кинетикой осуществляемых окислительно-восстановительных реакций. Но физико-химический подход дает только первую приблизительную картину возможностей,

193

реализация которых зависит от биологических особенностей организмов. К таким особенностям относятся, например: способность к выживанию, сопротивление выносу из системы, выеданию и другие свойства, которые могут обеспечить процветание в экологических нишах, входящих в абстрактные "фундаментальные ниши".

Микроорганизмы получают энергию для своей жизнедеятельности от окислительно-восстановительных реакций, представляющих перенос электрона от донора к акцептору. По сути дела, в энергетике микроорганизмов мы имеем дело с электрохимической реакцией. Микробиологам такие расчеты особенно удобны для выяснения обмена литотрофных организмов. Общее правило такое: хемолитотрофный организм может развиваться в области термодинамической устойчивости продукта энергодающей реакции. Такие диаграммы приведены, например, в книге Г.А. Заварзина "Литотрофные микроорганизмы" для наиболее известных групп хемолитотрофов (см., например, рис. 3). Однако работает и обратная закономерность: в местообитании сообщества, создающего определенные Eh-pH условия, химические соединения переходят в формы, соответствующие области их устойчивости в так называемых биологически опосредованных реакциях.

Для сообщества действует закон Гесса, согласно которому для системы сопряженных реакций важна только разность между исходным и конечным состояниями. При этом допускается множество путей между исходными субстратами и конечными продуктами, лишь бы выход энергии был достаточен. Тот же закон действует и для системы реакций внутри клетки. Однако для сообщества имеется ограничение, заключающееся в том, что для каждого вида, входящего в метаболическую систему сообщества, выход энергии должен быть достаточен для его существования. Таким образом, в многоступенчатой системе реакций деструкции органического вещества каждая ступень, осуществляемая видом микроорганизмов, должна быть выше некоторого минимального уровня.

Для того чтобы реакция могла быть энергодающей, во-первых, выход энергии должен быть достаточен для синтеза АТФ, в том числе и за счет протонной помпы, во-вторых, плотность потока вещества должна быть достаточна для поддержания популяции

194

соответствующих организмов, т.е. их урожай У для данной реакции должен обеспечить поддержание популяции организмов вопреки их естественному отмиранию и гибели. Если поток энергии от реакции превращения определенного вещества через локальное местообитание организмов недостаточен для поддержания популяции, то маловероятно и существование специализированной группы организмов.

Выход энергии суммарной реакции для сообщества зависит не только от донора электрона, но и от реакций, связанных с окислением. В результате для сообщества деструкторов будут существовать разные возможности, если заключительный этап осуществляется через эндогенные акцепторы, как при брожении или использовании образуемой органотрофами CO₂ для метаногенеза или ацетогенеза, или же при использовании внешних доноров, как О₂ или SO₄^2-. Поэтому здесь работает обратная связь от конечных этапов к начальным.

Пути метаболизма в сообществе, превращающем субстрат s в продукт/? для организмов А, В, С, D... и образуемых ими промежуточных продуктов а, Ь, с, d.., могут быть представлены следующими графами:

195

На первом графе представлена простая трофическая цепь; на втором - образование разных продуктов, как, например, при смешанном брожении; на третьем - конкуренция за общий субстрат физиологически сходных организмов; на четвертом - конкуренция между организмами, образующими разные продукты; на пятом - комбинация с использованием разных промежуточных продуктов и промежуточным образованием сходных продуктов видами Е и F. Трофическая сеть в сообществе представляет комбинацию разветвленных цепей, ветвящихся либо по продуктам, либо по субстратам.

Если р = s, то образуется цикл. Такая структура метаболической сети представляет наиболее общий случай, если рассматривается не только деструкционная ветвь, но и продукционная. В этом случае сообщество имеет внешний источник энергии в виде солнечного излучения, а трофическая цепь относится лишь к материальному балансу. Сообщество, осуществляющее замкнутый цикл (точнее, замкнутые по биогенным элементам циклы) является автономным и способно развиваться в течение длительного, даже в геологических масштабах, времени. Это достигается взаимодействием различных по функциям организмов, составляющих сообщество.

При рассмотрении цепи реакций важно заметить, что в условиях сообщества концентрация промежуточных метаболитов а, b... снижается до минимума, обусловленного их потреблением следующим в цепи организмом. Типичным примером может служить низкая концентрация нитрита в реакции нитрификации.

196