При всем разнообразии потенциальных ниш, тем не менее можно утверждать, что в мире микробов дарвиновские принципы межвидовой конкуренции полностью реализуются при занятии определенной позиции в трофической системе. Реализация конкурентных отношений в первую очередь определяется кинетикой роста в данных условиях при освоении питательного субстрата. Хемостат, обусловливающий равную вероятность гибели, представляет наглядный лабораторный пример автоселекции. Однако
230
"выживание наиболее приспособленных" зависит не только от максимальной скорости роста при лимитировании субстратом, но и от способности противостоять гибели от внешних причин и отмиранию от внутренних. Отсюда возникает представление о "жизненных стратегиях" организмов, для которых экологи, прежде всего геоботаники, разработали классификацию с соответствующей терминологией: для организмов, колонизующих субстрат - "эксплеренты", для активно подавляющих конкурентов - "виоленты", для переживающих - "патиенты".
Для классификации поведения разных видов в местах их обитания применяются разные подходы. Они имеют значение главным образом для наиболее многочисленных функциональных групп в сообществе: 1) первичных продуцентов, представленных оксигенными фотоавтотрофами; 2) аэробных деструкторов с органогетеротрофным типом обмена. Для относительно немногочисленных представителей высокоспециализированных групп большее значение имеет их положение в трофической системе, определяемое морфо-физиологическими критериями и спецификой катаболизма, а также кинетикой роста.
По стратегиям роста в соответствии с логистическим уравнением Ферхюльста выделяют два типа:
- r - стратеги, которые обладают высокой удельной скоростью роста, приближающейся к максимальной при освоении субстрата или места обитания, это колонизаторы, пионерные формы, зимогены по терминологии Виноградского;
- К - стратеги, приспособленные к существованию при насыщении емкости среды обитания, это представители климаксного или зрелого состояния сообщества.
Эти две стратегии сопоставляются с обилием субстрата. Организмы, развивающиеся при обилии субстрата получили название копиотрофов, а при низкой концентрации - олиготрофов. Количественная оценка притока субстрата для водных копиотрофов составляет более 50 мг Сорг·л-1·сутки-1, а для олиготрофов менее 1 мг Сорг·л-1·сутки-1, оценки получены из хемостатных опытов. Оба понятия, при всем их удобстве в практическом употреблении, не определены четко. Казалось бы, среди K-стратегов должны были бы доминировать олиготрофы, но это не совсем так.
231
В зрелом сообществе большее значение приобретают межвидовые связи, в то время как r-стратеги менее зависят друг от друга. Лабораторные чистые культуры, по определению, должны быть представлены r-стратегами, не зависящими от других членов сообщества и способными развиваться в свежей среде, колонизовать ее.
Приведенные жизненные стратегии обусловлены временем развития сообщества в данном месте обитания или сукцессией, последовательностью смены видов в нем.
232