Висцеромоторная зона занимает вентролатеральные отделы продолговатого мозга и содержит ядра V (тройничного), VII (лицевого), IX (языкоглоточного) и X (блуждающего) нервов, опосредующих специализированные бранхиомоторные реакции. У круглоротых и рыб ядра этой зоны не формируют дифференцированных агрегаций и в ряде случаев трудноотделимы от их сенсорных звеньев.* Тем не менее, если у голостей и хрящевых рыб ядра этой зоны занимают перивентрикулярную позицию (рис. 34), то у большинства телеостей моторные ядра V и VII нервов мигрируют от стенки желудочка вглубь и оказываются отделенными от других ядер (рис. 28, 35). Во многих отношениях развитие указанного комплекса коррелирует с объемом вторичного вкусового тракта.
Нейроны ядер V и VII нервов иннервируют шесть наиболее важных дыхательных мышц. При этом клетки, иннервирующие мышцы, которые участвуют в разных фазах дыхательного цикла, локализованы в различных областях ядер. Основные афференты к данному комплексу образованы аксонами нейронов
101
нисходящего ядра V и сенсорного ядра VII нервов. Другими входами служат проекции ретикулярных образований, главного ядра V нерва, заслонки мозжечка, а также некоторых ядер промежуточного мозга.
У амфибий и рептилий моторное ядро V нерва представляет собой самостоятельный нейронный комплекс (рис. 30, 31), его развитие, как следует из сравнительноанатомического анализа, коррелирует со сложностью организации максиллярной и небной мускулатуры, в частности, оно велико у ящериц и змей. У этих животных ядро V нерва состоит из трех компонентов и образовано несколькими типами клеток, сходных с описанными у амфибий и птиц. Однако гомологизация этих отделов затруднена, поскольку у птиц моторное ядро тройничного нерва объединено с ядром лицевого нерва, которое у рептилий образует единый комплекс с ядром IX нерва. Тем не менее, полагают, что один тип нейронов у рептилий напоминает элементы, образующие у млекопитающих добавочные моторные ядра V и VII нервов и иннервирующие мышцы основания ротовой полости. Доказательств же раздельной иннервации разных мышечных групп на рептилиях не получено. Входы к данному ядру сформированы вестибулярным комплексом, мозжечком, а также сенсорными ядрами ствола (в основном тригеминальным комплексом).
У высших позвоночных основные входы к моторному ядру V нерва образуют главное и нисходящее ядра и ретикулярная формация. У высших млекопитающих имеются кортикальные проекции, которые у низших (например, у крыс) отсутствуют. Эфференты направляются к мышцам, открывающим рот и сжимающим челюсти.
Другие ядра висцеромоторной зоны представлены в мозге позвоночных различным образом. У хрящевых рыб ядра VII, IX и X нервов образованы колонной крупных нейронов, иногда разделенных волокнами. В ее каудальной части, в области, соответствующей ядру X нерва, размеры клеток несколько меньше, и эту область ряд авторов обозначает как медиальное моторное ядро блуждающего нерва, nucl. motorius medialis n. vagi, гомологизируя его с дорсальным моторным ядром X нерва высших позвоночных. Латерально от общей моторной колонны располагается латеральное моторное ядро X нерва, nucl. motorius lateralis n. vagi, - предполагаемый гомолог двойного ядра высших. Однако недостаточность сведений о характере его связей и особенностях нейронной организации не позволяет утверждать это однозначно: если у рыб размеры нейронов латерального ядра меньше, чем в медиальном ядре, то у высших позвоночных нейроны двойного ядра по размерам превышают таковые в дорсальном моторном ядре.
Примером модификации структур ромбовидного мозга служат изменения его внешнего вида и формы у электрических скатов, электрические органы
102
которых возникают за счет преобразований плавников. Мотонейроны, регулирующие активность этих органов, сосредоточены в особых электрических долях (по некоторым данным они составляют до 60% массы мозга), насчитывающих 120 тыс. мультиполярных клеток. Аксоны электромотонейронов формируют четыре электрических нерва, иннервирующих электрические органы. Происхождение этих нервов до конца не выяснено, чаще всего их относят к системам VII, IX и X нервов.
У актиноптеригий и амфибий единая клеточная группа нейронов IX и X нервов, по-видимому, является предшественником двойного ядра, а моторная часть VII нерва представлена самостоятельной группой клеток, лежащих под сенсорным ядром.
Описания этого комплекса у рептилий весьма противоречивы. Так, у ящериц областью иннервации VII и IX нервов являются различные мышцы головы, причем некоторые из них имеют двойную иннервацию, что может быть следствием их происхождения (из 2-й и 3-й бранхиальных дуг). В пределах ядер показана топологическая организация нейронов, иннервирующих разные мышцы. Вместе с нейронами ядра V нерва эти клетки составляют основную часть вентролатеральной колонны продолговатого мозга ящериц. Моторное ядро VII нерва связано с иннервацией нескольких мышечных групп, и крупные нейроны этого отдела образуют несколько подъядер. Однако в ряде случаев его элементы объединены с клетками ядра IX нерва.
Большинство авторов полагает, что именно у рептилий происходит формирование двойного ядра, nucl. ambiguus, представленного в мозге высших позвоночных и являющегося объединением моторных элементов IX и X нервов. В мозге многих рептилий оно составлено относительно крупными нейронами и не имеет еще четких границ с другим ядром, характерным для этой области высших, - дорсальным моторным ядром
X нерва. Отметим, что двойное ядро рептилий (в том смысле, в каком его понимают у высших, т. е. совокупность нейронов, иннервирующих гортань), представлено лишь клетками блуждающего нерва. Клеточный состав его такой же, как и у других ядер комплекса. Мышцы, которые им иннервируются, происходят из 4-й бранхиальной дуги и формируют мышечную стенку глотки, а также специальную мышцу - констриктор внутренней яремной вены.
У птиц афференты двойного ядра поступают от сенсорных ядер вышележащих отделов мозга, включая гипоталамус и конечный мозг, а также области, входящей в состав комплекса латеральной петли и связанной с осуществлением вокализаций. Возможно, что конвергенция входов от разных источников обеспечивает именно с этого уровня сочетанный контроль дыхания и звуковоспроизведения.
Моторное ядро VII нерва млекопитающих получает многочисленные входы от мезенцефалического и понтомедуллярного
103
отделов. Кроме того, через красное ядро сюда поступают проекции от новой коры. Мотонейроны ядра иннервируют поверхностные мышцы головы и шеи, а также стремечковую мышцу. Благодаря наличию разнообразных источников иннервации это ядро принимает участие в осуществлении многих приспособительных реакций. Так, входы от паралемнисковой области в медиальную часть ядра обеспечивают ориентацию ушных раковин в сторону источника звука, входы от центрального серого вещества среднего мозга - вокализации, а проекции от ядер Колликера-Фузе и вентрального парабрахиального - такие реакции, как принюхивание. У хищных обнаружено небольшое количество входов от вестибулярного комплекса.
Размеры моторного ядра лицевого нерва у млекопитающих соответствуют степени развития мускулатуры головы. Оно небольшое у утконосов, сложно дифференцировано у слонов и достигает значительной выраженности у человекообразных обезьян в связи с развитием мимической мускулатуры.
Двойное ядро млекопитающих представлено совокупностью крупных мультйполяров, иннервирующих ларингеальные и фарингеальные мышцы. У многих млекопитающих оно меньше, чем моторное ядро VII нерва. Максимального развития достигает у эхолоцирующих рукокрылых и китообразных. Среди животных, не обладающих этой способностью, оно наиболее развито у некоторых представителей ленивцев. Основные проекции к двойному ядру поступают от структур вкусовой сенсорной системы (от ядра солитарного тракта, парабрахиальных ядер) от центрального серого вещества среднего мозга, от новой коры. В случае значительного развития оно непосредственно переходит в ядро лицевого нерва, и у некоторых животных в его состав включают рострально и каудально лежащие группы клеток - nucll. retrofacialis et retroambiguus соответственно. В пределах ядра, а также в непосредственной близости от него обнаружены парасимпатические нейроны, осуществляющие респираторный контроль. Такие клетки сосредоточены в ретро-фациальной части, а также в вентролатеральном отделе ядра, в области, получившей название периамбигуальной.
В целом между моторными ядрами существуют достаточно-тесные взаимосвязи (прямые или, чаще, через ретикулярную формацию), что обеспечивает их участие в организации системных реакций.
Комплекс висцеромоторных ядер содержит и преганглионарные элементы вегетативной нервной системы, однако для низших позвоночных их систематизированное описание отсутствует. Так, у хрящевых рыб источником преганглионарных волокон служит область ядра X нерва, но функциональная роль этих связей не выяснена. Для актиноптеригий описаны многочисленные парасимпатические ветви, берущие начало от ядра X нерва. Точная локализация их источников пока не известна,
104
но вероятно, данные нейроны составляют группу клеток, лежащую латерально от бранхиальных отделов этого комплекса (ядра VII, IX, X нервов), и таким образом представляют собой гомолог дорсального моторного ядра блуждающего нерва у высших.
У амфибий группа преганглионарных нейронов, по-видимому, сосредоточена в непосредственной близости от висцеромоторного комплекса и рассматривается как примордиальное моторное дорсальное ядро X нерва.
У рептилий, как полагают, происходит формирование дорсального моторного ядра X нерва, nucl. motorius dorsalis n. vagi, как самостоятельной части в результате разделения центрального представительства моторных элементов блуждающего нерва. У многих представителей клетки, которые обеспечивают иннервацию висцеральных органов, располагаются в дорсальном отделе нейронного комплекса. У черепах висцеромоторная часть X нерва четко отделена от бранхиомоторной. Следует отметить, тем не менее, что во всех группах, где проводился анализ структуры дорсального моторного ядра X нерва, показано наличие в нем компонентов VII и IX нервов.
У некоторых рептилий нейроны, дающие начало преганглионарным волокнам, обнаружены и в мелкоклеточной части ретикулярной формации, где они сосредоточены между ядрами солитарного тракта и лицевого керва, а также между двойным ядром и дорсальным моторным ядром X нерва. По расположению они соответствуют парасимпатическим ядрам млекопитающих и птиц, однако степень концентрации клеток в этих отделах мозга рептилий невелика даже у ящериц, у которых они наиболее выражены.
Дорсальное моторное ядро млекопитающих и птиц - протяженная структура, у некоторых (например, крыс) доходящая до шейных сегментов спинного мозга. Основные проекции к нему образованы аксонами нейронов ядра солитарного тракта, тригеминального комплекса, гипоталамуса. Эфференты направляются к многочисленным парасимпатическим ганглиям.
На уровне продолговатого мозга выделяется также группа клеток, лежащая между бранхиомоторными ядрами и связанная с регуляцией слезных и слюнных желез - верхнее и нижнее слюноотделительные ядра, nucll. salivatorius superior et inferior, принадлежащие системам VII и IX нервов. Ряд нейронов сосредоточен в пределах ретикулярной формации - периамбигуальная область и парвоцеллюлярное ретикулярное ядро - и связан с кардиореспираторной регуляцией.
В составе висцеромоторной колонны тетрапод выделяют комплекс нейронов, образующих ядро добавочного черепномозгового нерва, nucl. n. accessorii. Полагают, что он состоит из бульбарного и спинального компонентов. У млекопитающих первый иннервирует мышцы гортани и происходит из каудальной
105
части двойного ядра (именно на этом основании XI нерв относят к висцеромоторным). Спинальный компонент, вероятно, происходит из нескольких других ядер, включая дорсальное моторное ядро X нерва и моторные ядра шейных сегментов спинного мозга. Сфера иннервации этого компонента - мышцы, обеспечивающие движения головы.
Вопрос о происхождении XI нерва еще не решен окончательно. Уже у амфибий, как подчеркивают некоторые авторы, имеется разделение центрального представительства X и XI нервов и различие в форме и размерах клеток. Данные, касающиеся рептилий, противоречивы. Так, в ряде работ в составе XI нерва обнаружены корешки X нерва, что подтверждает его гомологичность бульварному компоненту млекопитающих. Другие результаты противоречат этому: нейроны ядра XI нерва у рептилий оказываются в 2-3 раза превосходящими по размеру клетки двойного ядра и в 5 раз - нейроны дорсального моторного ядра X нерва. Эти данные, а также пространственное разделение ядер позволили ряду авторов отстаивать самостоятельное происхождение добавочного нерва. Сферой его иннервации являются мышцы, образующиеся из вентральной части мезенхимы 4-й и, возможно, 5-й бранхиальных дуг (трапециевидная и грудино-ключично-сосцевидная и их. гомологи у других животных). Они иннервируются наиболее каудальной частью бульбарных мотонейронов, которые, как полагают, мигрировали в шейные сегменты спинного мозга. Исходя из этих данных XI нерв следует считать отдельным краниальным нервом, контролирующим движения головы.
Соматомоторная зона продолговатого мозга рассматривается как ростральное продолжение передних рогов спинного мозга. В ней располагаются ядра III, IV, VI и XII черепномозговых нервов, а у рыб, лишенных XII нерва, - центральное представительство так называемых спинно-окципитальных нервов (рис. 26).* В ее пределах расположены также крупноклеточные области медиальной ретикулярной формации и проходит медиальный продольный пучок, fasc. longitudinalis media-lis, волокна которого связывают различные образования ствола со спинным мозгом. Следует отметить, что в области, соответствующей соматомоторной зоне, расположены и такие структуры, как нижняя олива и дугообразные ядра (медуллярный отдел) и межножкозое ядро (мезенцефалический отдел) - образования, не являющиеся моторными, но имеющие отношение к моторным системам мозга.
106
В пределах продолговатого мозга располагаются центральные проекции двух черепномозговых нервов - подъязычного (XII), nucl. n. hypoglossi, и отводящего (VI), nucl. n. abducentis. Ядро VI нерва вместе с ядрами III и IV -нервов составляют единый комплекс ядер глазодвигательных нервов (он будет описан в гл. 5).
В мозге хрящевых рыб и актиноптеригий спинальная моторная колонна продолжается в область продолговатого мозга и составлена крупными мультиполярами. Эфференты этого отдела выходят в виде одного или более спинно-окципитальных нервов.
У амфибий в составе спиномоторной колонны выделяются крупные и средних размеров нейроны с сильно развитым дендритным полем. Ростральная ее часть отделена от остальной и рассматривается как примордиальное ядро XII нерва (у аксолотля оно не выделяется как самостоятельное). У других амфибий ядро подъязычного нерва состоит из дорсомедиального и вентролатерального компонентов, крупные нейроны которых дают начало эфферентным корешкам.
У многих рептилий ядро XII нерва не является сложным и представляет собой единую клеточную массу, лежащую вблизи медиального продольного пучка, но отделенную от него ретикулярной формацией (рис. 33), а у змей - и слабо отделенную от передних рогов спинного мозга. Однако, у некоторых рептилий ядро XII нерва является самостоятельным образованием и содержит несколько клеточных групп. Так, для черепах и крокодилов описаны не только главное, но и добавочное ядра. Еще более сложно это ядро организовано у хамелеона.
В мозге птиц и млекопитающих ядро XII нерва хорошо выражено, при этом у млекопитающих развитие мускулатуры языка приводит к увеличению объема и усложнению его центральных проекций. Так, для многих хищных характерно наличие нескольких клеточных групп. Кроме входов от сенсорных стволовых образований, свойственных ядру XII нерва всех позвоночных, у млекопитающих имеются входы от кортикальных областей, и именно они составляют основной объем афферентов данного ядра.
У птиц каудальные 2/3 ядра XII нерва, nucl. n. hypoglossi Iracheosyringealis, содержат мотонейроны, осуществляющие иннервацию голосового аппарата. Входы в эту область образованы структурами среднего мозга и перешейка, связанными с обеспечением вокализации.
Ядро XII нерва у млекопитающих подразделяют на дорсальную и вентральную части, обеспечивающие движения языка в результате иннервации разных мышц. Афференты к нему поступают от главного ядра V нерва, вентрального парабрахиального и ядра Колликера-Фузе. У хищных, в отличие от крыс и опоссума, выражены проекции мезенцефалического ядра
107
V нерва и прямые сенсорные входы от клеток яремного ганглия, проводящих информацию от проприорецепторов. Часть афферентов поступает на дендриты нейронов ядра, проникающие в пределы ретикулярной формации (медиальной зоны), нисходящего ядра V нерва, ядра солитарного тракта и, возможно, мозжечка, поскольку некоторые дендриты распределяются среди волокон медиального продольного пучка.
Часто в составе ядра XII нерва у высших позвоночных описывают предлежащее ядро, nucl. praepositus hypoglossi. Однако по характеру связей оно существенно отличается от основной части. К настоящему времени и для млекопитающих, и для рептилий показаны афференгы, поступающие к нему из спинного мозга и вестибулярного комплекса. Эфференты предлежащего ядра направляются в мозжечок, спинной мозг, комплекс глазодвигательных ядер, чем обусловлено участие этого ядра в организации движений глаз. Ряд авторов полагает, что эта структура является вентральным продолжением вестибулярного комплекса, но она лишена первичных сенсорных входов.
Таким образом, на уровне продолговатого мозга позвоночных находится основной объем ядер черепномозговых нервов. В этом отношении медуллярный отдел головного мозга имеет множество общих черт строения и сходство в организации связей у представителей разных групп. Однако, наряду с этим, при сравнительноанатомическом изучении выявляется постепенное усложнение структурной организации, обусловленное целым рядом факторов и, прежде всего, прогрессивной эволюцией нервной системы в целом и адаптивной эволюцией, приводящей к специализации определенных систем.
Результатами эволюционных преобразований в нервной системе, в частности, являются изменение взаимосвязей продолговатого мозга с другими отделами нервной системы (что выражается в усложнении системы проводящих путей) и снижение удельного веса ядер черепномозговых нервов в общем объеме структур данного отдела. Последнее есть следствие общего последовательного усложнения взаимоотношений в нервной системе, в результате чего многие образования разных уровней оказываются включенными в состав какой-либо определенной системы мозга. В этом случае речь идет об участках мозга, которые невозможно отнести к сенсорным или моторным образованиям. Их функциональная роль может быть понята только из анализа деятельности той системы, в состав которой они включены. Естественно, что такие структуры в основном принадлежат вышележащим отделам мозга, однако часть из них обнаруживается и в пределах ромбенцефалона. К ним относятся нижняя олива, собственные ядра моста, дугообразное ядро и некоторые другие, представляющие собой звенья моторных систем мозга. Развитие и совершенствование последних приводит
108
к преобразованию названных медуллярных ядер в мозге высших позвоночных. У низших гомологи или аналоги подобных ядер обнаруживаются зачастую в пределах ретикулярной формации (см. гл. 6).
109
*
Так, например, в доле блуждающего нерва карпообразных верхние слои являются сенсорными, а нижние содержат моторные элементы.
*
Спинно-окципитальные нервы присутствуют в мозге многих актиноптеригий и занимают положение между бранхиальными и спинальными нервами. Они состоят из двух групп волокон: окципитальных, выходящих из полости черепа, и окципито-спинальных, место выхода которых располагается сразу каудально от черепа. Число этих нервов варьирует. У некоторых телеостей они отсутствуют.