Пространственная структура популяций организмов зависит: от экологических особенностей вида и от структуры местообитания. В связи с тем, что приспособленность вида не может быть абсолютно одинаковой ко всем структурным образованиям местообитания, то неоднородность среды способна заметно корректировать распределение особей в пространстве. Чем более однородна среда, тем при прочих равных условиях равномернее распределены организмы.
Теоретически распределение организмов в пространстве может быть случайным, равномерным и неслучайным, или групповым. Случайное размещение организмов наблюдается в том случае, если местообитание однородно на большом пространстве, а особи не стремятся объединяться в группы. Равномерное распределение также свойственно организмам, населяющим однородную среду, но это, как правило, жестко территориальные виды, с развитыми конкурентными способностями. Групповое (неслучайное) распределение свойственно видам, приспособленным осваивать среду группами различной величины (семьями, стадами, колониями и т.д.) или обитающим в сильно мозаичной среде.
Любой тип пространственной структуры вида носит приспособительный характер и является его важной характеристикой.
31
Понимание основных закономерностей, формирующих пространственное размещение обитателей данной среды, позволяет прогнозировать изменение состава, численности и распределения населения животных.
По характеру использования пространства выделяют оседлых, имеющих выраженный участок обитания, и номадных животных. Некоторые виды, а в отдельных случаях и некоторые половозрастные группы в разные периоды жизни могут или иметь участок обитания, или свободно перемещаться, ведя номадный образ жизни.
Изучение пространственного распределения позвоночных основано на картографировании местообитаний животных.
Для эколого-зоогеографических исследований необходимо изучение больших территорий. Для этого используют готовые карты, имеющие те или иные выделы: типы растительности, геоморфологические образования, гидросеть, населенные пункты и т.д. В однотипных выделах закладывают серии учетов: маршрутных или площадных, с помощью которых определяют плотность населения изучаемого вида (относительные оценки или абсолютные значения). Полученные данные экстраполируют на все сходные природные выделы и отмечают на карте штриховкой разной интенсивности или разным цветом. Этот метод может значительно искажать реальную картину, так как основан на допущении, что в однотипных выделах плотность населения вида одинаковая. Однако для предлагаемой цели этот метод вполне пригоден при условии, что учетная съемка велась в большом количестве выделов, и ее сеть была достаточно густой.
Предложенным выше способом можно изучать пространственное размещение и в пределах мозаики биотопов.
В отличие от зоогеографических, экологические аспекты пространственного размещения животных изучаются на меньшей территории, измеряемой для некрупных и средних по размерам позвоночных несколькими гектарами.
Картирование размещения наземных позвоночных осуществляется с помощью маршрутных или площадочных учетов.
На карте или схеме отмечают виды встреченных животных (птиц, крупных млекопитающих, пресмыкающихся, земноводных) или отловленных в ловушки (мелких млекопитающих, земноводных). Исследователь определяет вид, а при возможности - пол и возраст. Обработка полученного материала сводится к определению для видов типа пространственной структуры: равномерного, случайного или группового. Полученный материал
32
можно обработать математически. Нанесение точек встреч животных на ту или иную карту позволяет оценить степень привязанности видов к выделенным природным объектам: типам растительности, нарушенным или не нарушенным человеком территориям и т.д. Для этих исследований площадочные методы предпочтительнее линейных. Расположение маршрутных учетов параллельными рядами позволяет приблизиться по точности к площадочным.
Картирование участков обитания. У скрытных животных (земноводных, пресмыкающихся, млекопитающих) участок обитания определяется методом повторных отловов меченых животных на определенной площади.
Для изучения населения бесхвостых земноводных и ящериц вполне достаточно иметь площадки в один гектар (100×100 м). Для изучения населения мышевидных грызунов и мелких насекомоядных млекопитающих нужна площадка не менее 4 га, в редких случаях можно ограничиваться одногектарной площадкой (с потерей точности работы). Территорию надо разбить (с использованием веревок) на квадраты со стороной не более Юм, помещая в углы квадратов колышки. Вместо них можно использовать деревья, номеруя их краской. При этом необходимо составить масштабную схему, на которую нанести пронумерованные деревья.
Мечение животных. Существуют различные способы мечения животных: окрашивание красителями, выстригание им шерсти или роговых щитков, различными кольцами, радиопередатчиками, изотопами и т.д. Наиболее простой и надежный способ - это метод ампутации пальцев в разной комбинации у мелких животных. Этот метод описан на стр. 30. Метка различима лишь при рассмотрении пойманного животного. Достоинство этого метода - простота и пожизненное сохранение. Кроме того, метка практически не нарушает естественную подвижность животных. Пожалуй, лишь у земноводных существует возможность регенерации пальца и исчезновение метки через год.
Для мечения пресмыкающихся можно применить другой метод. На голове, пинцетом аккуратно выдергивают щитки в заранее оговоренной комбинации. Этот метод, как и окрашивание или выстригание шерсти, позволяет отслеживать в бинокль животных на расстоянии. Для изучения участков обитания и перемещения бесхвостых земноводных в условленном месте разбивают площадку, при необходимости картируют территорию и обследуют ее дважды в сутки: в утренние и вечерние часы (можно чаще - это повышает точность учета). Пойманных животных метят и отпускают в этом же месте. В дневник записывают
33
номер особи, вид, пол и длину тела в миллиметрах. На схеме отмечают место поимки. По крайним точкам встреч проводят границы участка обитания и пути перемещения животных. Индивидуальный участок можно строить не менее чем по 4 - 5 точкам поимок. Время учета от трех до семи суток. Так же поступают с пресмыкающимися. Только учет необходимо проводить в позднеутренние часы, когда холоднокровых животных легче поймать, или, при хорошем навыке поимок, уже прогретых, но хорошо видимых - в середине дня.
Мелких млекопитающих отлавливают в живоловки или ловчие конуса, расставленные на площадке в шахматном порядке, на расстоянии 20 м друг от друга. Такое расстояние можно считать оптимальным, ибо оно только слегка сковывает передвижение зверьков и позволяет достаточно точно определять границы участков. Ловушки снабжаются приманкой с подсолнечным маслом и дополнительным кормом (хлеб, овес, пшеница), без которого за ночь зверьки в ловушке погибают. Проверку ловушек необходимо осуществлять дважды в сутки. При изучении насекомоядных - через каждые 2 часа, при этом в ловушке должен быть мясной корм.
С целью уменьшения привыкания зверьков к ловушкам необходимо практиковать их частую перестановку (не реже чем через 2 - 3 суток).
У пойманных зверьков определяют вид, пол, возрастную группу, участие в размножении (по внешнему состоянию генеративной системы, сосков у самок и т.д.).
При построении участка обитания используется логическое допущение, что действие каждой ловушки простирается на половину расстояния до следующей. Существует несколько вариантов проведения границ индивидуальных участков. Путем соединения мест крайних поимок либо без учета радиуса их действия; либо с учетом радиуса их действия - тогда с включением или исключением площади от соединения квадратов.
Изучение участков обитания птиц основано на непосредственном наблюдении за ними. На заранее заготовленную карту наносят место найденного гнезда, присады, маршруты перелетов, места отдыха и добывания пищи, токовые территории и т.д. Желательно перед началом изучения птиц пометить их индивидуальными метками. Метки должны быть различимы на расстоянии рассмотрения в бинокль: яркие пластиковые кольца и краски, можно использовать и естественные метки - особую окраску оперения, нехватку определенных маховых или рулевых перьев и т.д.
34